Las orquídeas u orquidáceas (nombre científico Orchidaceae) son una familia de plantas monocotiledóneas que se distinguen por la complejidad de sus flores y por sus interacciones ecológicas con los agentes polinizadores y con los hongos con los que forman micorrizas.
La familia comprende aproximadamente 25.000 (algunas fuentes informan de 30.000) especies, y quizá otros 60.000 híbridos y variedades producidas por los horticultores, por lo que resulta ser una de las familias con mayor riqueza de especies entre las angiospermas. Pueden ser reconocidas por sus flores de simetría fuertemente bilateral, en las que la pieza media del verticilo interno de tépalos —llamada labelo— está profundamente modificada, y el o los estambres están fusionados al estilo, al menos en la base.1
Las orquídeas constituyen un grupo extremadamente diverso de plantas, que pueden tener desde unos pocos milímetros de longitud (ciertas especies de los géneros Bulbophyllum y Platystele) hasta constituir gigantescas agregaciones de varios cientos de kilogramos de peso (algunas especies de Grammatophyllum) o presentar longitudes de hasta 13,4 m, como es el caso de Sobralia altissima, una orquídea recién descrita en1999 en el Perú.2 3 Del mismo modo, las flores de las orquídeas varían en tamaño desde menos de 1 mm y difícilmente visibles a simple vista (Platystele) pasando por las grandes flores de 15 a 20 cm de diámetro en muchas especies de los géneros Paphiopedilum, Phragmipedium yCattleya hasta los 76 cm de las flores de Phragmipedium caudatum. La fragancia de sus flores no es menos variable, desde el delicado aroma deCattleya hasta el repulsivo hedor de las flores de ciertas especies de Bulbophyllum .3
Se encuentran en la mayor parte del mundo, si bien son especialmente abundantes en los trópicos. No obstante, su capacidad de adaptación les ha permitido conquistar un sinnúmero de nichos ecológicos, desde los más secos y calientes del planeta hasta los más húmedos y fríos ya que, literalmente, se distribuyen desde las regiones polares hasta el ecuador.3
La familia ha sido reconocida por los sistemas clásicos de clasificación de plantas, como el sistema de Cronquist,4 así como por los más modernos, como el sistema de clasificación APG II y el sistema de clasificación APG III.
Descripción
Las orquídeas son plantas herbáceas, perennes (raramente anuales), terrestres o epífitas, ocasionalmente trepadoras, algunas veces saprófitas o, raramente, micoheterotróficas. Con respecto a las orquídeas epífitas, se dice que pueden llegar a ser eternas. De hecho, en la naturaleza, su supervivencia está ligada a la vida del árbol que las sostiene. Se conocen plantas recolectadas a mediados del siglo XIX que todavía están creciendo y floreciendo en muchas colecciones.7
Los tallos son rizomas o cormos en las especies terrestres. En las especies epífitas, en cambio, las hojas se hallan engrosadas en la base formando pseudobulbos que sirven para almacenar agua y nutrientes y que, por lo general, están recubiertos por las vainas foliares membranosas que se secan con la edad.8
Existen dos tipos básicos de crecimiento dentro de la familia: el tipo simpodial, que origina tallos múltiples, y el tipo monopodial, que origina un solo tallo.9 El tipo simpodial de crecimiento es el más común dentro de la familia. La mayoría de estas orquídeas presentan pseudobulbos que funcionan como reservorios de agua y nutrientes. La planta sostiene los pseudobulbos casi verticalmente y el crecimiento y desarrollo posterior de nuevos tallos se produce horizontalmente, entre los pseudobulbos preexistentes. Cada nuevo pseudobulbo se origina en la base de los anteriores y, con su crecimiento, origina nuevas hojas y raíces. Las hojas originadas en cada pseudobulbo pueden durar muchos años, proveyendo nutrientes para toda la planta, hasta que se tornan marrones y mueren. Aún sin hojas, cada pseudobulbo continúa sosteniendo el crecimiento y suministrando la energía necesaria para el crecimiento del resto de la planta y para la floración. Algunos ejemplos de orquídeas con este tipo de crecimiento son los géneros Cattleya, Dendrobium y Oncidium.9 Las orquídeas con crecimiento monopodial, a diferencia de las anteriores, presentan un solo tallo principal que crece erecto e indefinidamente desde el centro de la planta.10 Normalmente, el tallo va creciendo hacia arriba y se originan raíces en los nudos, las cuales crecen hacia abajo. La planta, conforme va creciendo, pierde las hojas inferiores a medida que se forman nuevas hojas en el extremo superior. Algunas especies de orquídeas con este tipo de crecimiento son aquellas pertenecientes a los géneros Ascocentrum, Phalaenopsis y Vanda.
Raíz
Las orquídeas terrestres a veces presentan raíces tuberosas. En las orquídeas epífitas, en cambio, las raíces son aéreas y están muy desarrolladas, cuelgan de los árboles y son verdes y gruesas. Las raíces de las epífitas tienen una doble función, son las estructuras que se encargan de captar los nutrientes que la planta necesita y funcionan, además, como elementos de fijación. Las raíces en este tipo de orquídeas típicamente poseen una epidermis esponjosa, formado por muchas capas de células muertas a la madurez y con paredes celulares engrosadas, llamada velamen. El velamen constituye una vaina esponjosa y blanquecina que rodea por completo a la raíz. Si el tiempo está seco, sus células están llenas de aire; pero cuando llueve se llenan de agua.7 Según algunos autores el velamen es un tejido que absorbe agua, según otros nunca se ha observado el paso de agua del velamen al córtex de la raíz. Su función principal parece ser la de protección mecánica, además de impedir la excesiva pérdida de agua de la raíz en períodos de deficiencia hídrica. Además, cuando el velamen se llena de agua se vuelve transparente permitiendo a la luz alcanzar el tejido verde de las raíces y, por ende, facilita la fotosíntesis.
Variabilidad en la forma de los pseudobulbos de distintas orquídeas: 1.Hoffmannseggella 2.Laelia 3.Ada 4.Cattleya 5.Guarianthe 6.Sobralia 7.Thunia 8.Bulbophyllum 9.Cirrhopetalum 10 a 12.Dendrobium 13. Flickingeria 14. Epidendrum 15.Oncidium, 16.Cymbidium 17.Stanhopea 18.Lycaste 19.Catasetum 20.Gongora 21.Coryanthes.
Hojas
Del rizoma o de los tallos aéreos nacen las hojas, las cuales son simples y de margen entero, generalmente alternas, espiraladas, dísticas o verticiladas, muchas veces plicadas, basales o a lo largo del tallo, a veces reducidas a vainas o a escamas, usualmente con venación paralela y envainadoras en la base. Pueden presentar pecíolo o ser sésiles y no presentan estípulas. Las especies adaptadas a períodos de sequía tienen hojas carnosas que cumplen la función de reserva de agua en épocas de escasez.
Flor
Ninguna familia de plantas tiene una gama de flores tan variada. Las flores están altamente especializadas en relación a sus polinizadores. Son bien conocidas las variaciones estructurales que facilitan la polinización por una determinada especie de insecto, pájaro o murciélago.Las flores pueden surgir, dependiendo del género y la especie, de la base de la hoja, del rizoma o de algún entrenudo del pseudobulbo. Son hermafroditas (raramente unisexuales), en general zigomorfas (de simetría bilateral), usualmente resupinadas (es decir, las partes florales giran 180° durante el desarrollo), muchas veces conspicuas y epíginas (es decir, las piezas del perianto se disponen por encima del ovario).En la gran mayoría de los géneros, las flores están formadas por tres piezas externas llamadas sépalos, dos laterales y uno dorsal, y tres elementos internos llamados pétalos, el inferior modificado en un labio o labelo de tamaño mayor y color más intenso que los demás. Algunos autores interpretan al perianto de las orquídeas como un perigonio, formado por seis tépalos dispuestos en dos verticilos.16 17 Las diferentes piezas del perianto pueden estar separadas entre sí o fusionadas en la base.
Los sépalos, o tépalos externos, son usualmente petaloideos (similares a pétalos), imbricados. A veces los dos sépalos laterales se encuentran fusionados en un solo elemento llamado «sinsépalo». Los pétalos, o tépalos internos, están siempre separados, a veces presentan puntos, manchas y colores muy variados. El llamado «labelo» es el pétalo medio, es de tamaño mayor que los dos pétalos laterales y su forma es extremadamente variable. Es la pieza más compleja y, en cierto modo, un órgano característico de las orquídeas. Puede ser lobulado, y entonces se dice que existe un lóbulo central y dos laterales (Orchis, Dactylorhiza). En otras oportunidades, como en Epipactis, se diferencian transversalmente dos partes que se denominan «hipoquilo» la basal y «epiquilo» la distal. Puede tener áreas brillantes, crestas, quillas u otras protuberancias que se suelen denominar como «callo» o «callus». También es frecuente que desarrolle un espolón dirigido hacia atrás o hacia abajo en donde se aloja un nectario. Este espolón puede ser largo y fino (Gymnadenia, Orchis), o como un saco redondeado (Coeloglossum viride). También hay especies en que el espolón no tiene néctar o puede haber nectarios no incluidos en el espolón.
El androceo está usualmente formado por uno o dos estambres (a veces tres), si es uno solo deriva del estambre medio del verticilo externo ancestral y usualmente con dos estaminodios vestigiales derivados de los estambres laterales de un verticilo interno ancestral. En algunas subfamilias, como en Apostasioideae o Cypripedioideae, hay dos o tres estambres fértiles. Cuando son dos, han derivado de los dos estambres laterales del verticilo interno ancestral, y cuando son tres, se han originado de los dos laterales del verticilo interno y del estambre medio del verticilo externo. El androceo se halla fusionado al estilo y al estigma, los cuales se hallan altamente modificados, formando una estructura conocida como «columna», «ginostemo» o «ginostegio». Las tecas de las anteras se disponen en la porción del ginostemo denominada «clinandro» o «androclino». El polen es granular, en tétradas o aglutinado en grupos de dos a ocho masas suaves o duras llamadas polinias. Estas polinias presentan un apéndice filiforme —llamado «caudícula»— que se une con una masa pegajosa —«retináculo» o «viscidium»— sobre el «rostelo», estructura derivada del estigma con forma de lóbulo alargado y que se sitúa sobre la porción receptiva del estigma. El conjunto de polinios, caudículas y retináculos se denomina «polinario», el cual es la unidad de transporte del polen durante la polinización. Las anteras son de dehiscencia longitudinal y su conectivo muchas veces se halla modificado en un «opérculo» que cubre la antera hasta la polinización.
El gineceo está formado por tres carpelos fusionados entre sí, con el ovario ínfero, que puede presentar un lóculo o tres, y numerosos óvulos (hasta millones) de placentación usualmente parietal, pero ocasionalmente de placentación axilar.
Las orquídeas son, en general, productoras de néctar, sustancia que utilizan como recompensa a los polinizadores. Los nectarios son variables en posición y tipo. Por ejemplo, se encuentran en el espolón del labelo, o en los ápices de los sépalos, o en las paredes internas del gineceo. Las especies que no producen néctar son autógamas o apomícticas, es decir, no necesitan de polinizadores para producir semillas.
Inflorescencia
Las orquídeas llevan sus flores de diversos modos. Aún dentro del mismo género, las diferentes especies pueden tener distintos modos de disponer las flores en inflorescencias, las cuales son indeterminadas y, a veces, reducidas a una única flor, terminal o axilar. La mayoría de las orquídeas tienen inflorescencias que llevan dos o más flores, las que usualmente nacen de un eje floral más o menos alargado que comprende un tallo denominado pedúnculo y una porción que lleva las flores, llamada raquis. En la mayoría de las especies las flores se disponen en un racimo erecto y alargado, con las flores arregladas en una espiral laxa alrededor del raquis (como, por ejemplo, en Cymbidium). En esos racimos las flores individuales se enlazan con el eje floral a través de un corto tallito llamado pedicelo. Puede ser que las flores se articulen con el raquis directamente, sin pedicelo, y —en ese caso— la inflorescencia se denomina espiga, como puede observarse en los géneros Peristylus y Neuwiedia. Un grupo de orquídeas pertenecientes al género Bulbophyllum, bastante espectacular por su floración, presenta el raquis tan contraído que todas las flores parecen salir del mismo punto, como en una umbela. Algunas otras orquídeas (Oncidium, Renanthera), finalmente, presentan inflorescencias ramificadas que se denominan panículas.
Fruto y semilla
El fruto es una cápsula loculícida, que se abre mediante tres o seis ranuras longitudinales (a veces una sola); en raras ocasiones, el fruto de las orquídeas es una baya.
Las semillas son diminutas y numerosas. El tegumento es crustoso o membranoso, sin fitomelaninas, con sólo la capa externa persistente y los tejidos internos colapsados. Las semillas son muchas veces membranosas y aladas, los que les permite ser dispersadas por el viento. El embrión es muy pequeño y no se halla acompañado por endosperma, ya que este tejido aborta muy temprano en el desarrollo embrionario.
Etimología e historia
La palabra orquídea deriva del griego ορχις (orchis = testículo), vocablo que se encontró por primera vez en los manuscritos de la obra De causis plantarum del filósofo griego Teofrasto y que datan aproximadamente del año 375 antes de Cristo.10 Tal vocablo hace referencia a la forma de los tubérculos de las especies del género Orchis, orquídeas de hábito terrestre cuyos tubérculos dobles parecen testículos,20 como puede apreciarse en la imagen de la derecha.Fueron conocidas y apreciadas por los seres humanos desde la Antigüedad. Existen escritos chinos de 1.500 años de antigüedad donde se hace referencia al cultivo de las orquídeas. En la antigua Grecia se le atribuían propiedades curativas y afrodisíacas.10 Los aztecas utilizaban una orquídea —la vainilla— para enriquecer una bebida espesa hecha a base de cacao, destinada a los nobles y a los guerreros y era conocida con el nombre de xocoatl.21 22 En Europa, el interés por ellas se despertó hacia 1731 cuando floreció la primera orquídea tropical del Nuevo Mundo, Bletia purpurea (sin. Bletia verecunda), en la colección del almirante inglés Charles Wager quien la obtuvo del Jardín botánico de Chelsea.23 Desde ese momento, se suscitó un interés sin igual por la adquisición y cultivo de orquídeas exóticas, en particular por los miembros de las clases sociales más acomodadas, quienes debían construir un orquideario como una obligación acorde con su estatus. De hecho, cuando una orquídea florecía en tales colecciones, el evento daba lugar a grandes fiestas y la noticia cubría las primeras planas de la prensa. Para satisfacer este consumo de orquídeas raras y exóticas, durante muchos años los recolectores profesionales provenientes en su mayoría de Francia e Inglaterra se dedicaron a saquear sin misericordia los bosques americanos, poniendo a muchas especies en peligro de extinción. A principios del siglo XX, no obstante, la era de la denominada «orquideomanía» llegaba a su fin. El costo para calefaccionar los invernaderos en los que se debían cultivar estas plantas era extremadamente alto y la carestía energética —agudizada por la primera guerra mundial— dificultó el mantenimiento de los orquidarios privados. Con la depresión de 1929, el cultivo de orquídeas a gran escala definitivamente pasó a manos de empresarios comerciales.
Ecología
